Les milieux naturels terrestres sahariens

Les milieux naturels terrestres sahariens et le peuplement de mammifères

Les mammifères sahariens exploitent, dans leur grande majorité, des environnements terrestres. Il semble donc nécessaire de fournir quelques précisions sur les divers types de milieux naturels susceptibles de les héberger.
Comment classer les milieux naturels sahariens

La richesse d’un peuplement animal est conditionnée par les contraintes climatiques de l’environnement et par les ressources que les milieux naturels peuvent offrir aux populations animales.
Pour tout être vivant (essentiellement constitué d’eau) le facteur limitant principal, en milieu désertique chaud, est la disponibilité de l’eau. Les vertébrés étant des hétérotrophes, la disponibilité de la nourriture, donc de façon schématique, la répartition de la végétation, constitue un autre facteur limitant important. Deux autres points, liés au comportement, sont aussi à considérer : la capacité pour le milieu de fournir des abris ou des refuges et les qualités du milieu par rapport aux capacités de déplacement de ces animaux. La fréquentation des milieux naturels est conditionnée par la disponibilité de ressources trophiques et par la présence d’eau. En effet, certains vertébrés, en particulier à partir d’une certaine taille, ne peuvent se passer d’un apport d’eau de boisson pour reconstituer leur équilibre hydrique. Une nourriture fraîche, même riche en eau, n’y suffit pas toujours (cas des ongulés). La présence d’espèces de vertébrés plus ou moins inféodés à un type de milieu (ce qui correspond à la notion d’écotype et dans laquelle on peut placer les formes sabulicoles, rupicoles, etc..) sera signalée : la dynamique d’un milieu repose sur un équilibre des relations proies-prédateurs et il n’est pas indifférent de connaître les reptiles et les mammifères hébergés par les différents types de milieux terrestres sahariens.
Une autre série de descripteurs des qualités “physiques’ du milieu doit aussi être prise en considération dans l’analyse des milieux naturels: ce sont les critères édaphiques, géotropiques, hydriques et altitudinaux.
Le critère édaphique (nature du substrat) permet de distinguer deux grandes catégories de terrains (on ne peut pas parler de sol, au sens pédologique du terme, la fraction organique inclusc dans les terrains de surface du Sahara, étant quasi inexistante) des terrains compacts, constitués de roche-mère, et des terrains meubles, composés de sables ou de poussières. Entre ces deux extrêmes, toutes les formes de transition (énormes blocs, rochers, cailloux, graviers, sables grossiers, poussière de fech-fech) peuvent être rencontrées.
Le critère géotropique concerne l’orientation du plan du substrat par rapport à la pesanteur. Ici aussi, deux extrêmes se rencontrent : la surface quasi horizontale de grande dimension, sur les plateaux et les plaines, s’opposant au plan vertical des falaises des canyons et de certains rebords de plateaux. Bien entendu ici aussi des formes de transition, plans plus ou moins inclinés, existent.
Le critère hydrique fait référence à la disponibilité spatiotemporelle des plans d’eau libre. Au Sahara, tous les termes de transition existent, depuis le plan d’eau permanent de certaines gueltas, jusqu’à la sécheresse des hamadas. Dans ces milieux d’accueil, les zones à humidité pérenne présentent des ceintures concentriques de végétation, ordonnées en fonction de l’assèchement progressif des terrains. Selon le pouvoir de rétention d’eau du terrain (sable ou roche fissurée), la réserve d’eau utilisable par les plantes et les animaux sera plus ou moins durable. L’effet du climat déterminera la durée de fonctionnement plus ou moins longue de ces milieux.
Le critère altitudinal : l’altitude modifie les qualités des milieux d’accueil (variation de la température, de la pression atmosphérique et de la pluviométrie, étagement de la végétation). Au Sahara, ce critère varie de 130 mètres sous le niveau de la mer (dans les dépressions de Qattarah en Egypte) à plus de 3.000 m dans le Tibesti.
La classification que je propose essaie d’intégrer la série de critères biologiques et la série de critères topiques. Pour des raisons de commodité, trois grandes catégories de milieux d’accueil sahariens seront considérées les milieux meubles, les milieux rocheux, les milieux humides. A ces trois grandes catégories, qui recouvrent la quasi-totalité du domaine saharien, il faut ajouter celle des milieux côtiers, l’influence maritime s’exerçant sur une profondeur limitée de cette énorme surface continentale.

Les milieux meubles
Les milieux meubles se définissent par opposition aux milieux rocheux. Ils réunissent des catégories très diverses suivant la nature de la roche et sa granulométrie. On rencontrera aussi bien des milieux où dominent les graviers que des milieux où domine la poussière, des milieux siliceux que des milieux argileux. Parmi les milieux meubles, les milieux sableux occupent environ le quart du Sahara. Ils sont disséminés à travers toute la surface du Sahara, de l’Atlantique à la Mer Rouge, de l’Atlas au Sahel. De plus, à l’intérieur des zones rocheuses, des accumulations de sable peuvent s’observer dans certains grands lits d’oueds ou sur le revers de certains versants.
Les ergs
C’est, de toutes les formations meubles du Sahara, la plus caractéristique et la plus emblématique. L’erg est constitué par une succession de dunes (le terme d’edeyen est utilisé aussi au Sahara oriental, celui de ramleh en Libye). Ces amas de sables vifs peuvent surmonter le niveau de base de plusieurs centaines de mètres. Ils proviennent du remaniement, par érosion fluviale puis éolienne, des sables composant les grès de la roche-mère. La structure de la dune est liée à sa position par rapport au vent qui la génère et l’entretient. La face sous le vent est abrupte et son sable ne présente qu’une faible cohésion. La face au vent a une pente douce et son sable est cohérent, souvent compact. La végétation ne se développe que sur cette face. Les systèmes à dunes entrecroisées déterminent, à la base des dunes, des cuvettes piègeant l’eau de pluie et où la végétation est en général assez dense. Un faciès intermédiaire est constitué par les accumulations de sable sur les pentes rocheuses ou sur les rocailles inclinées. Son épaisseur est toujours plus faible que celle de l’erg sensu stricto. La végétation y est moins importante, mais constituée des mêmes espèces que dans l’erg.
A la base de la dune, on trouve des espèces arbustives (Retama retam, Genista saharae, Calligonum comosum, C. azel, Leptadenia pyrotechnica, Tamarix articulata) et herbacées (Aristida pungens, Danthonia, Moltkia, Malcomia, Neu rada procumbens). Plus haut, parfois jusqu’au sommet, c’est le domaine des herbacées (Aristida acutifolia, Cyperus conglomera tus, Cornulaca monacantha, Danthonia). Le recouvrement est cependant faible, inférieur à 4 % ; il n’atteint 20 % qu’exceptionnellement.
L’erg est un milieu très particulier en raison des propriétés de l’énorme masse de sable qui le constitue. Dans sa partie superficielle, seule zone accessible aux vertébrés, il est extrêmement meuble et ne se prête pas bien au fouissement. Les terriers d’une certaine importance s’éboulent facilement. Seuls quelques lézards (Acanthodactylus) et rongeurs (Gerbillus gerbillus, G. pyramidum) peuvent s’y installer. La masse de sables vifs de l’erg est le milieu exclusif de certains reptiles fouisseurs (hyperpsammiques) qui se déplacent en plongée dans le sable c’est le domaine des scincidés comme Scincus scincus. Le déplacement sur les sols sableux est facilité par des adaptations (franges d’écailles des lacertidés, touffes de poils plantaires des gerbilles et fennecs, sabots élargis des addax).
L’erg est une zone de pâturage importante car la réserve d’eau qui s’accumule dans le sable à la suite des pluies et surtout des crues est particulièrement importante et durable. Il s’agit généralement de pâturage à chameaux, car les mares n’y sont que temporaires ce qui l.mite l’accès, le reste du bétail devant s’abreuver chaque jour. Les espèces sauvages caractéristiques de ce milieu sont les acanthodactyles, les scinques, varans et vipères, l’addax, la gazelle dama, le fennec, les gerbilles et gerboises.
Les zones de sables fins
Il s’agit de zones dont la surface est sensiblement horizontale, peu accidentée, et dont le sol est constitué de sédiments très fins (85 %) sur une grande épai5seur (Leredde, 1954). La profondeur de ces terrains peut
atteindre plusieurs mètres. La
sensibles à l’action éolienne et la présence de nebkas y est la règle. Les nebkas sont des buttes de sable qui se forment par accumulation, à la base des plantes, pouvant constituer des volumes de 1 m de haut et de 3-4 m de longueur. Ces buttes sont érodées secondairement par les crues. Les nebkas confèrent à ce milieu sa physionomie bosselée caractéristique. Cette zone plane est parcourue par un réseau d’oueds larges (100 à 400 mètres), peu encaissés. Des dépressions fermées peuvent, après les pluies, conserver des mares temporaires. Ce milieu constitue une transition vers la dune. Localement, dans les régions riches en gypse, la finesse du sédiment peut augmenter et l’on passe du sable à la poussière : il s’agit de formations de fech-fech. Ces terrains sont peu favorables aux déplacements des mammifères de grande et moyenne taille, en raison de la faible cohésion du matériau.
La végétation des zones de sable fin est caractérisée par deux espèces pérennes Aristida pungens (le drinn) et Calligonum comosum (l’azel). Les espèces herbacées y sont abondantes (Senecio coronopifolius, Bassia muricata, Cystanche phelypea). Les arbres y connaissent un développement plus important que dans les plaines à sables grossiers (Acacia seyal, Tamarix articulata). Ce dernier est en général établi sur le bord des oueds sableux, ou occupe le sommet de nebkas. Son système radiculaire extrêmement développé lui permet de drainer sur une grande surface et à grande profondeur l’eau dont il a besoin. L’espèce n’est peut-être pas, au sens botanique, caractéristique d’un milieu déterminé, mais sa présence est toujours liée à des sables profonds et des écoulements souterrains. L’acheb a une productivité extrêmement importante dans ce milieu. Il peut former des prairies de plusieurs hectares, où la végétation continue peut atteindre un mètre de haut. Les ressources végétales importantes de cet environnement (pérennes ou temporaires) en font une zone privilégiée pour le pacage du bétail et des herbivores sauvages (Gazelle dorcas). Les grandes étendues ouvertes sont particulièrement adaptées à leurs déplacements à grande vitesse. Le sol meuble convient aux espèces fouisseuses qui peuvent y établir leurs terriers (lacertidés, varans, vipères,

Les plaines sableuses
Cette vaste étendue se développe au pied des plateaux, généralement
niveau du contact grès-granites. Il s’agit d’une étendue peu accidentée, parcourue par des oueds larges, aux rives peu encaissées, simples ondulations dans la plaine. Elle est constituée de sables grossiers mêlés de graviers (28 % de sables de diamètre > 0,5 mm ; 9 % de graviers de 1,5 cm).
sables graveleux sont en général très épais. La surface de ce milieu présente un aspect régulier il ne se forme pas d’accumulation de sables éoliens à la base des plantes. Après les pluies, les oueds et la plaine s’assèchent rapidement en surface. Les mares ne subsistent que peu de temps.
réserve d’eau se constitue dans la profondeur du sédiment.
La densité de la végétation est variable. Elle dépend de la proximité d’un lit d’oued ou d’une chute de pluie récente. Elle est couramment de l’ordre de 20 à 30 % ; elle peut atteindre 50 % après les pluies, mais se réduit à 5-6 %, voire 1-2 % en période de sécheresse prolongée.
L’espèce botanique la plus caractéristique de cet environnement est la graminée Panicum turgidum. C’est une plante d’origine tropicale dont l’extension vers le Nord ne dépasse guère le Mouydir et le Tademaït. Dans ce milieu qui constitue une transition entre les zones à faciès rocheux et celles à faciès sableux, on constate que P. turgidum est associé à Acacia seyal et à Bubonium graveolens dans la transition vers le faciès rocheux et à Acacia raddiana et Zilla spinosa dans la transition vers le faciès sableux (Leredde, 1954). Lorsque l’on progresse vers les latitudes méridionales, la densification des formations à Acacia, à Panicum et à Cornulaca conduit au faciès de savane dégradée sahélienne.
Les reptiles sont représentés par des lacertidés (Acanthodactylus, Mesalina), par le varan (Varanus griseus) ainsi que par des vipères (Cerastes vipera et Cerastes cerastes) et des couleuvres (Psammophis). En raison de la biomasse végétale importante qu’il entretient de façon intermittente, ce milieu naturel a une forte productivité et une grande importance dans l’accueil des ongulés sauvages et domestiques. Ces grands espaces ouverts sont particulièrement appréciés des grands herbivores qui effectuent des déplacements au long cours à la recherche de paturages actifs. C’est le domaine typique de l’addax, de l’oryx, de la gazelle dama. Les petits animaux fouisseurs, comme les gerbilles (Gcrbilius pyramidum) peuvent y creuser leurs galeries. On y rencontre aussi plusieurs espèces de renards (Vulpes famelicus. V. ruppeli, Fennecus zerda).
Les regs
Reg désigne une surface plate, avec de légères ondulations. Le sol est couvert de cailloutis et de graviers. Il présente en surface une couche dure argilo-limoneuse qui limite l’érosion. En profondeur, on trouve des sables grossiers (20 %) mêlés de gravier et gravillons (23 %). Deux catégories de regs ont été décrites selon leur origine géomorphologique. Les regs de déflation proviennent du décapage éolien d’un lit d’oued : la forme d’équilibre est atteinte quand le substrat est protégé par une couverture gravillonneuse continue. Les regs de hamada sont constitués par le rassemblement, par ruissellement, d’éléments grossiers issus de la délitation du plateau et colmatés par de l’argile. Les regs sont assez pauvres en eau et se révèlent peu propices au maintien d’une végétation vivace pendant les années de sécheresse. Au Sahara oriental, ils portenrle nom de sérir ou asrir.
Ce type de milieu se présente parfois comme une évolution régressive de la steppe, dans le Sahara septentrional. Il peut aussi constituer la transition latérale de certains lits d’oueds avec le plateau ou la plaine environnante.
La végétation du reg est clairsemée, répartie irrégulièrement, composée de plantes basses, souvent plaquées au sol, avec quelques petits buissons. Sa concentration est plus forte dans les cuvettes et les dépressions (dayas) où s’accumule l’eau de pluie et de ruissellement. Le reg produit un ncheb bas après les pluies

développent. Seules survivent celles qui sont placées sur les fentes profondes du rocher, où s’accumule un peu de sable retenant de l’eau.
La surface du plateau présente des sillons collecteurs (rigoles primaires), constitués par un réseau de dépressions allongées où ruisselle l’eau de pluie avant de gagner les oueds, et des cuvettes sans écoulement. Ces milieux retiennent l’eau de pluie un peu plus longtemps que le tassili lui-même, mais pas assez pour constituer de véritables milieux hygrophiles. Les cuvettes présentent parfois (résultat de l’accumulation par ruissellement) un revêtement comparable à celui des regs. Les sillons collecteurs conservent parfois une petite épaisseur de sable. La présence de ce sédiment meuble permet le développement d’une flore plus abondante que sur le tassili sensu stricto. Elle n’est pas sans rappeler celle des oueds rocheux et des éboulis (Megastoma pusilla, Anastatica hirochuntica, Fagonia glutinosa).
Selon Leredde (1954), peu d’espèces végétales sont exclusives du tassili (Nuccularia perrini, Paronychia chlorothyrsa, Erodium guttatum). Parmi les plantes pérennes, on note quelques touffes isolées d’Aristida pungens et d’Andropogon laniger. Après les pluies, des plantes annuelles apparaissent, constituant l’acheb (Fagonia bruggieri, Rumex vesicarius, Trichodesma africanus, Diplotaxis acris, Atractylis aristata, Bubonium graveolens, Helianthemum lippu, Reseda villosa, Asphodelus tenuifolius, Paronychia arabica, Cleonie arabica, Pancratium trianthum).
Au sommet des ondulations tassiliennes (en particulier dans les Ajjer), à des altitudes généralement supérieures à 1000 m, on observe des chaos rocheux ou irekan. Ils ont été formés par l’érosion pluviale et éolienne au niveau du système de fissures superficielles, ne conservant que les parties les plus résistantes des grès. Ne restent en place que des blocs de plusieurs mètres de hauteur, parmi lesquels l’érosion a déblayé des voies, souvent agencées sous forme de quadrillage. L’éboulement de certains blocs augmente l’impression de chaos. Ces blocs, qui présentent souvent des surplombs, ont servi d’abris à la population humaine néolithique. Les parois relativement lisses de ces surplombs ont servi de support aux peintures rupestres.
Dans ce chaos rocheux, la végétation est rare. Elle subsiste en implantant ses racines dans le réseau de fissures qui permet l’infiltration de l’eau et qui est partiellement colmaté de sables et de débris végétaux. L’absence de végétation lichénique traduit la siccité importante de l’air (Leredde n’a trouvé, au cours de son exploration botanique du Tassili n’Ajjer, que deux lichens desséchés). Ceci constitue un indice de la différence de milieu entre les Ajjer et le Hoggar où les lichens ne sont pas rares (au-dessus de 2000 m) Quelques Colocynthus vulgaris se développent sur les placages argilo-sableux et quelques arbustes atteignent un développement dc 3 à 4 mètres de hauteur : Olea laperrini, Merrua crassifolia.
Les montagnes
référence à des reliefs non tabulaires, quelle que soit leur altitude: quelques centaines de mètres au-dessus du niveau de base (Djebel Ougarta), quelques milliers de mètres au-dessus du niveau de la mer (Emi Koussi). Le paysage est dominé par la roche. La végétation s’accroche aux fissures (Capparis, Cupressus) ou profite des accumulations de terre (Merrua, Acacia, Balanites, Zyziphus). Les seules communautés biologiques importantes (par leur biomasse) sont celles qui bénéficient de la proximité d’un plan d’eau pour se développer (cf. § “milieux humides”). Les montagnes sahariennes ne sont pas des endroits très favorables à l’implantation de populations de mammifères. Même si l’altitude permet la réapparition de formations végétales de type méditerranéen (Teucrium, Lavanda, Myrtus, Cupressus, Olea, Nerium, etc...), la productivité primaire des revers est très limitée, dans l’espace et dans le temps. Ce milieu est surtout occupé par des espèces dont les compétences comportementales permettent une occupation optimale des refuges et ressources offerts par ces pentes souvent raides. Ce seront généralement les mêmes que celles habitant les falaises : les trois hôtes caractéristiques, au Sahara, sont les goundis, les damans et les mouflons.
Les falaises
Il s’agit de milieux essentiellement constitués de roches en place, présentant une surface quasi verticale (Baten). Les falaises s’observent:
- d’une part le long des vallées principales qui découpent les plateaux et les massifs montagneux, constituant de véritables canyons, parfois très étroits
- d’autre part, sur les rebords externes des tassilis et des hamadas qui surplombent la plaine périphérique de quelques centaines de mètres.
Les falaises sahariennes peuvent mesurer plusieurs centaines de mètres de hauteur (4 à 500 m couramment). Leur verticalité restreint au maximum le dépôt de sables qui ne se produit que sur les très étroites banquettes horizontales.
La présence de végétation y est donc exceptionnelle, aussi bien vivaces que thérophytes. Les seules exceptions sont Cocculus pendulus, Salvadora pers ica et Ficus salicifolia. Cependant, ils ne se développent jamais à plus de 15 m au-dessus du thalweg. La base de ces falaises accueille aussi parfois Capparis spinosa et Ephedra altissima.
L’escarpement des falaises fragmente les tassilis et les hamadas et limite les possibilités de passages d’un plateau à un autre ou du plateau à la plaine, à quelques points privilégiés, les aqbas.
Les falaises sont des sites peu acceuillants pour la faune de vertébrés,
en raison du micro-climat qui y règne : les roches sombres, exposées au soleil,
y atteignent des températures très élevées. L’amplitude thermique
quotidienne est relativement forte. Seules les petites espèces, susceptibles de se glisser dans les interstices de rochers (lézards, chauve-souris), pourront y trouver des abris. La productivité primaire de ce milieu est très faible. Ce lieu n’est accessible qu’aux espèces ayant des capacités d’escalade développées. Hormis quelques lézards, que leur petite taille ou leurs adaptations favorisent (Geckonidés), ce lieu n’est guère fréquenté que, transitoirement, par les mouflons de tous âges pour quitter les pâturages du
La référence à la notion de montagne concerne les reliefs qui ne peuvent être classés dans les géomorphes sahariens tassili et hamada. La notion saharienne de djebel (gebel au Sahara oriental) ou d’adrar fait